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Abr/Mai/Jun/2005 - Efeito do Equilíbrio Nutricional na Severidade de Doenças de Plantas - nº168
Efeito do Equilibrio Nutricional na Severidade de Doenças de
Plantas
* Eng. Agr. Msc Hasley B. Sales
A ocorrência de doenças em plantas requer condições adequadas
para que esta relação aconteça. Ao contrário do que parece este
fenômeno não depende somente da presença do microorganismo
patogênico e do hospedeiro, a planta.
A nutrição sempre foi o componente primário no controle de
doenças. Antigos colonizadores migraram para solos "novos" com
reduzida disponibilidade imediata de nutrientes e a severidade das
doenças aumentou. Rotação de cultura e pousio tornaram a produção
possível através do Suprimento de nutrientes e o controle de
ervas daninhas que competiam por estes nutrientes e umidade. Ambos
fatores contribuem notadamente para a redução de doenças e
permanecem como prática padrão no controle. Práticas culturais de
controle de doen4as tais como sequencia das culturas, correção
orgânica,calagem para o ajuste do pH e irrigação frequentemente
influenciam as doenças através da interação dos nutrientes.
Estas práticas suprem diretamente os nutrientes ou rendem mais
ou menos solubilidade através da atividade microbiológica. O
advento dos fertilizantes inorgânicos de alta solubilidade para a
agricultura influenciou por outro lado o fim de muitas doenças
através do melhoramento da resistência das plantas, escape,
alteração na patogenicidade ou interações microbiológicas
influenciando estes fatores (Engelhard, 1989). De maneira geral, a
ocorrência das doenças é orientada pela relação entre ambiente,
planta e patógeno. A figura 1 descreve esta relação ressaltando
itens, dentro de cada um dos fatores, que alteram a expressão da
doença.
Segundo Huber (1989), a nutrição influencia todos os
fatores correlacionados com a doença. Se a dinâmica da maioria dos
ciclos de nutrientes for considerada, não surpreenderá descobrir
que algumas formas de controle biológico e muitos solos supressivos
(solos onde a incidência de doenças e severidade permanece
relativamente baixa mesmo com a introdução de patógenos)
refletem a manifestação da atividade microbiana que influencia a
disponibilidade de nutrientes.
As principais mudanças proporcionadas pela nutrição mineral,
responsável por reduzir a intensidade de doenças são paredes
celulares e cutículas mais espessas, manutenção dentro da célula de
compostos solúveis, como açúcares simples, aminoácidos, maior
suberização, silificação e lignificação dos tecidos, maior síntese
e acúmulo de compostos fenólicos e menor abertura de estômatos
(Huber, 2002). No caso de doenças de etiologia fúngica,
principalmente as manchas foliares, a proteção promovida pela
nutrição mineral balanceada seria o resultado de:
a) Eficiente barreira física, inibindo a penetração;
b) Melhor controle da permeabilidade da membrana
citoplasmática, evitando assim a saída de açúcares e aminoácidos
para o espaço intercelular;
c) Barreira química, com produção ou formação de compostos
fenólicos com propriedades fungistáticas.
Segundo Pozza (2003) não é possível generalizar os efeitos de um
nutriente específico para todas as combinações
patógeno-hospedeiro-ambiente. Os nutrientes funcionam como parte de
um complexo sistema de reações interdependentes, as quais
constituem uma das medidas de controle a integrar o manejo do
patossistema. Existe também grande dependência das características
físicas e químicas dos solos, do clima, das fontes e quantidades
dos nutrientes. Diante do exposto, a nutrição mineral surge como
opção viável para aumentar a resistência das plantas às doenças, de
forma a seguir a tendência mundial de reduzir o uso de agrotóxicos,
reduzindo o impacto ambiental e aumentando a sustentabilidade do
agroecossistema, além de obter alimentos saudáveis de maneira a
proporcionar maior qualidade de vida.
Macronutrientes Primários (N, P e K)
O nitrogênio promove o crescimento vigoroso, retarda a maturação
e é essencial para a produção de aminoácidos, proteínas, hormônios
de crescimento, fitoalexinas e fenóis (Huber, 1980). O efeito deste
nutriente na resistência das plantas aos patógenos pode ser
entendida da seguinte forma. Quando sua oferta é alta, aumenta a
demanda por carbono da fotossíntese, comprometendo a síntese de
metabólitos secundários pela via do ácido chiquímico. Esta condição
reduz a produção de compostos fenólicos (fungistáticos) e de
lignina na folha. O nitrogênio também aumenta a concentração de
aminoácidos e de amidas no apoplasto e na superfície foliar, que
aparentemente têm maior influência que os açúcares NE germinação e
no desenvolvimento de parasitas obrigatórios (Yamada, 2004).Segundo
Marschner todos os fatores que favorecem as atividades metabólicas
e de síntese de células das hospedeiras (ex: adubação nitrogenada)
também aumentam a resistência a parasitas facultativos, que
preferem tecidos senescentes. A tabela 1 apresenta o efeito do
nitrogênio e potássio na severidade de algumas doenças.
A forma do nitrogênio (amônio ou nitrato) disponível para o
hospedeiro ou patógeno afeta a severidade ou resistência mais que a
quantidade do elemento (Agrios, 1980). O aumento na severidade das
doenças, na presença de amônio é geralmente devido ao pH ácido,
enquanto o aumento devido ao nitrato é geralmente associados a
condições de pH neutro a alcalino (Keinath & Loria, 1990; Jones
et al. 1990). Na tabela 2 podemos analisar o efeito da forma de
nitrogênio na severidade de doenças.
O fósforo aumenta a resistência às doenças, por elevar o teor na
planta ou por acelerar a maturação dos tecidos, auxiliando-a a
escapar da infecção por patógenos que têm preferência por tecidos
jovens. Em raízes, com baixo nível de P, foi observado um
decréscimo de fosfolipídios com um correspondente aumento na
permeabilidade da membrana celular e da exudação radicular tendo o
inverso sido observado em altos níveis de fósforo. De acordo com
esses resultados, a exudação das raízes influencia na atividade de
patógenos, desde que fósforo induza um decréscimo na exudação
radicular, o que é correlacionado com a redução da severidade da
doença.
Dos macronutrientes citados na literatura científica, o potássio
é o elemento que apresenta consistentes resultados positivos na
redução da incidência de pragas e doenças. De modo geral, reduz a
susceptibilidade das plantas tanto a parasitas obrigatórios quanto
a facultativos como pode ser visto na tabela 1. A elevada
susceptibilidade de plantas deficientes em potássio a certas
doenças está relacionada com as funções metabólicas desse elemento.
Em plantas deficientes, a síntese de compostos de elevado peso
molecular proteínas, amido e celulose) é diminuída, enquanto
compostos orgânicos de baixo peso molecular, acumulam-se. O teor de
glutamina, por exemplo, é particularmente alto nas plantas
deficientes em potássio e favorece a germinação de esporos. Ela
também retarda a cicatrização de feridas, favorecendo a penetração
tanto de fungos como de insetos (Yamada, 2004). Em plantas
deficientes em K, um aumento no seu fornecimento conduz a um
aumento no crescimento e diminui o conteúdo de compostos orgânicos
de baixo peso molecular, até o ponto em que o crescimento é máximo.
Por outro lado, aumentos no nível de K na planta, além do ótimo,
não causa efeitos substanciais nos constituintes orgânicos e nem na
resistência a doenças (Zambolim & Ventura, 1993).
Macronutrientes secundários (Ca, Mg e S)
O cálcio tem um papel crítico na divisão e desenvolvimento
celular, na estrutura da parede celular e na formação da lamela
médica, sendo relativamente imóvel nos tecidos (Huber, 1980). O
conteúdo de cálcio nos tecidos das plantas afeta a incidência de
doenças parasíticas de duas formas: na primeira, quando os níveis
de cálcio são baixos, o efluxo de compostos de baixo peso molecular
(açúcares) do citoplasma para o apoplasto é aumentado; na segunda,
poligalacturonatos de cálcio são requeridos na lamela média, para
que haja estabilidade da parede celular. Exemplo desta utilização é
dado na tabela 3.
O enxofre ocorre sobre a forma reduzida, nas plantas, e é
incorporado em aminoácidos, proteínas, enzimas, vitaminas, óleos
aromáticos e ferrodoxinas (Marschner, 1986). No Brasil, plantas
desenvolvidas em solos de cerrado podem mostrar deficiência de
enxofre. Para correção da deficiência, tem sido recomendado o gesso
ou fertilizante que contêm o enxofre, em associação ou não com a
calagem do solo (Alvarez, 1988). De maneira geral o efeito do
enxofre sobre o pH do solo tem sido apontado como o fator
responsável na redução da severidade de doenças.
Como constituinte da clorofila, o magnésio é importante na
fotossíntese. Está também associado com a velocidade de crescimento
das plantas, mitose, níveis de proteínas, metabolismo de
carboidratos e fosforilação oxidativa em células fisiologicamente
jovens. Diferente do cálcio, o magnésio é translocado de partes
"maduras" da planta, para aquelas em crescimento ativo (Zambolim
& Ventura, 1993). O magnésio está constantemente associado ao
cálcio, já que pode ser aplicado ao solo, visando a neutralizar o
pH. Da mesma forma que o cálcio, o magnésio pode reduzir ou não a
severidade de doenças, dependendo da combinação hospedeiro-patógeno
e do ambiente. Alguns autores tem atribuído ao desbalanço
nutricional, envolvendo cálcio, magnésio e enxofre a causa primária
do ataque desses patógenos (CSINOS et al. 1984). Práticas de manejo
que podem levar a este desbalanço são: uso inadequado de calcário;
utilização contínua de produtos isentos de Ca e S sem a preocupação
de inserir estes nutrientes de forma equilibrada no sistema.
Micronutrientes
Os estudos sobre hospedeiro sugerem que o íon ferro pode atuar
na ativação de enzimas necessárias para a síntese de compostos
antifúngicos. A ausência do íon ferro resulta na susceptibilidade
das células atuando na ativação de enzimas necessárias para a
síntese de compostos antifungos. Em síntese, os resultados sugerem
que o íon ferro é essencial para a síntese de fitoalexinas e
indução de resistência as doenças.
Baixas quantidades de cobre das folhas e brotações estimulam a
atividade da peroxidade, enquanto que alta concentração de cobre
pode reduzir também a atividade da catalse. A inibição da
proxidadase, pode também a atividade da catalase. A inibição da
peroxidase, pode também resultar no acúmulo de compostos fenólicos
com efeitos bactericidas, tornando os tecidos da planta resistentes
à infecção por Erwinia amylovora. Alta concentração de
cobre induz a atividade da polifenoloxidase que é responsável pela
conversão de compostos fenólicos em substâncias bactericidas,
denominadas quinonas. Em síntese, o íon cobre pode induzir
resistência pelo aumento da síntese de peróxidos, compostos
fenólicos e quinonas, tendo todos propriedades bactericidas.
Estudos vem mostrando que o contepudo de silíco, da parede
celular das células da epiderme, pode ser muito importante na
resistência de plantas a doenças e que a supressão dos depósitos de
silício pode induzir susceptibilidade. As gramíneas, em geral, e,
particularmente, o arroz são acumuladores de silício (Marschner,
1986). Com aumento na disponibilidade de silício o teor nas folhas
também aumenta, induzindo resistência, que se manifesta por um
decréscimo no número de manchas, parece estar diretamente
relacionado com a concentração de silício na solução do solo e nas
folhas (figura2).
O manganês é um elemento importante no auxílio ao controle das
doenças das plantas. A presença do manganês no solo é extremamente
complexa e envolve interações químicas e microbiológicas. A
transformação de Mn³+ insolúvel ou óxido de Mn4+ para Mn²+ solúvel
é altamente dependente de fatores do ambiente tais como pH do solo,
umidade, nutrientes, inibidores da nitrificação, matéria orgânica e
atividade microbiana. As concentrações de manganês nas plantas têm
sido alteradas em função da presença de patógenos, sendo, no
entanto, a sua magnitude influenciada pela planta hospedeira ou
cultivar e pelo órgão infectado (Huber & Wilhem, 1988). O teor
de Mn é normalmente baixo nos tecidos susceptíveis em comparação
com tecidos resistentes, mas aumenta em áreas localizadas próximo
aos pontos de infecção. Possivelmente, o efeito do manganês, mais
comumente verificado, é a modificação da resistência, devido à
presença e exudados tóxicos (Zambolim & Ventura, 1993).
Segundo Cakamk et al. (1995) a deficiência de boro tem efeito no
vazamento de K+ e de solutos orgânicos nas células. Comparando às
folhas com teores suficientes de boro, o tratamento com menor teor
de boro deixou vazar 35 vezes mais aminoácidos. O tratamento com
boro por 20 minutos foi suficiente para restabelecer a
permeabilidade das membranas das folhas B - deficientes para o
nível das folhas com suficiência de boro, indicando o particular
papel deste elemento na manutenção da integridade das membranas
plasmáticas. Cakmak e Römheld (1977) citam que, apesar dos rápidos
e claros efeitos do boro afetaria a integridade estrutural e/ou
funcional das membranas plasmáticas são pouco conhecidos. O boro
parece ter papel estrutural crítico nas membranas plasmáticas pela
sua habilidade em se ligar com compostos da membrana contendo
grupos cis-diol, tais como glicoproteínas e glicolipídeos.
O zinco é outro importante nutriente necessário na manutenção da
integridade das biomembranas. Em condições de deficiência de zinco
ocorre o aumento típico da permeabilidade da membrana plasmática
indicada pelo maior vazamento de solutos de baixo peso molecular,
redução no conteúdo de fosfolipídeos, conforme observado por Cakmak
& Marschner (1998).
